植物组织的组织与生长，复习笔记

概览

植物与动物一样，由为特定任务而组织的组织构成。本章讲授主要的植物组织、分生组织如何驱动生长，以及如何用生长曲线测量植物的生长。

分清哪种组织是分生组织、哪种是永久组织，是植物运输章节的基础。

永久组织进一步分为简单组织与复合组织。简单组织由单一类型细胞构成：薄壁组织细胞壁薄，负责储存，或在叶肉中进行光合作用；厚角组织细胞壁不均匀增厚，为正在生长的幼嫩茎提供柔韧的支持；厚壁组织细胞成熟后死亡，具有厚而木质化的细胞壁，提供坚硬、永久的支持。

复合组织，木质部与韧皮部，则各由一种以上细胞类型协同构成。

典型的生长曲线呈S形（S形曲线）：在停滞期，细胞准备分裂，生长缓慢；在指数（对数）期，细胞分裂与伸长达到高峰，生长急剧加快；随后在稳定期，植物接近成熟大小，生长趋于平缓。任一时刻的生长速率都受光照、温度、水分与矿质供应等外部因素影响，也受生长素等植物内部激素影响，生长素能促进茎尖与根尖附近细胞的伸长。

在许多双子叶植物的茎中，位于木质部与韧皮部之间的一圈维管形成层会分裂，产生次生木质部与次生韧皮部，使茎的周长增粗，这种次生生长与发生在顶端的初生长度生长是分开的。本章的考题常给出根尖或茎尖的图，或一组需要绘图与解读的生长数据，因此同时练习这两项技能十分值得。

两种复合组织在细胞是否存活方面差异明显。木质部导管成熟后死亡，是没有细胞质的中空木质化管道，这使它适合在张力下运输水分而不塌陷。

相比之下，韧皮部由活的筛管分子构成，筛管分子虽无细胞核，但由旁边的伴细胞支持并维持功能，这种结构适合主动装载与卸载溶解的糖分。

分生组织与永久组织（内容标准 16.1）

内容标准 16.1 把植物体分为两大类组织。分生组织由细小、壁薄、细胞质浓密且无大液泡的细胞构成；这些细胞通过有丝分裂持续分裂，是一切新细胞的来源。

永久组织由已停止分裂、为某项任务而特化的细胞构成。

分生组织按位置分类：位于根尖与茎尖的顶端分生组织驱动长度生长，而维管形成层等侧生分生组织沿茎与根的侧面分布，使其周长增粗。永久组织按构成分类：简单组织（薄壁组织、厚角组织与厚壁组织）只含一种细胞，而复合组织（木质部与韧皮部）含一种以上细胞。

把命名的组织分为分生或永久，再分为简单或复合，是本章首先给分的技能，因为后面的题目默认你能先把任一组织归入这一框架，再加以描述。

简单永久组织：薄壁组织、厚角组织、厚壁组织（内容标准 16.1）

三种简单永久组织靠细胞壁以及细胞是否存活来区分。薄壁组织细胞是活的、壁薄、排列疏松；它们储存养分，并在叶肉中进行光合作用。

厚角组织细胞是活的，纤维素壁在角隅处不均匀增厚；这为正在生长的幼嫩茎与叶柄提供柔韧的支持，同时不妨碍其弯曲。厚壁组织细胞成熟后死亡，细胞壁因木质素而加厚变硬；它们提供坚硬、永久的支持，以纤维与石细胞的形式存在。

由于厚角组织与厚壁组织都提供支持，题目常要求你区分两者。可靠的判断是细胞是否存活以及细胞壁如何增厚：活的、纤维素不均匀增厚指向厚角组织，死的、木质化均匀增厚指向厚壁组织。

复合组织：木质部与韧皮部（内容标准 16.1）

两种复合组织构成植物的维管系统。木质部把水与溶解的矿物盐从根向上输送到叶；它由导管与管胞构成，它们成熟后死亡、中空且木质化，因而形成连续的管道，可在张力下输送水分而不塌陷，并兼具支持植物的作用。

韧皮部把光合作用产生的糖从叶输送到植物其余部分，这种运输称为韧皮部运输（translocation）；它由活的筛管分子构成，筛管分子失去细胞核，并由伴细胞维持其功能，协助装载与卸载糖分。

最鲜明的区别在于输导细胞是否存活。木质部通过死细胞输导，而韧皮部通过活细胞输导。

说明这一点，并把它与运输方向联系起来，便能回答本内容标准所设题目的大部分。

分生组织与根中的生长区（内容标准 16.2）

内容标准 16.2 讲授分生组织如何产生生长。紧接根尖之后，有三个按固定顺序排列的区。

最尖端处有根冠，保护娇嫩的细胞，使根得以穿过土壤。其后是细胞分裂区，顶端分生组织在此通过有丝分裂产生新细胞。

再后是细胞伸长区，新细胞在此吸水变长，使根伸长。离根尖最远的是细胞分化区，细胞在此特化，例如变成根毛细胞或木质部。

常见错误是把细胞分裂放错区，因此要把从尖端向外的顺序记牢：保护、分裂、伸长、分化。画出并标注带有这些区的根尖，是本章最常出的图题之一。

初生生长与次生生长（内容标准 16.2）

植物的生长有两种形式。初生生长是由根尖与茎尖的顶端分生组织产生的长度增加。

次生生长是由侧生分生组织，维管形成层产生的周长增加，维管形成层是双子叶植物茎中位于木质部与韧皮部之间的一圈分裂细胞；它在内侧添加次生木质部、在外侧添加次生韧皮部，使茎在生长季节中增粗。茎增粗时，靠近表面形成第二种侧生分生组织，木栓形成层，产生木栓，堆积成保护性的树皮。

区分两者本身就值一分：初生生长发生在顶端，使植物变长；次生生长沿侧面在形成层处发生，使其增粗。

生长曲线：绝对生长与生长速率（内容标准 16.3）

内容标准 16.3 讲授如何测量并绘制生长。把体积或干重对时间作图，得到绝对生长曲线，对整株植物而言呈 S 形。

它有停滞期，此时细胞准备分裂，生长缓慢；指数（对数）期，此时细胞分裂与伸长达到高峰，生长最快；以及稳定期，此时植物接近成熟大小，生长趋于平缓。

若改为把生长速率，即单位时间内体积的变化，对时间作图，则得到钟形曲线，它在指数期升至高峰，并在稳定期回落到接近零。干重是更可靠的量度，因为它排除了植物变化不定的含水量，但测量干重会使样本死亡，因此必须在不同时间对一组相似的植物取样，而不是对一株植物反复测量。

生长曲线在稳定期趋于平缓，并非因为生长完全停止，而是因为空间、光照、水分或某种矿质离子等限制因素封顶了进一步的细胞分裂与伸长。读取绘好的曲线、说出其各阶段的名称、并解释是什么限制了它，是本内容标准考查的三项技能。

生长素、向性运动与影响生长的因素

植物生长速率取决于外部因素，包括光照强度、温度、水分供应与矿质离子的供给，也取决于植物内部激素，主要是生长素。生长素在茎尖产生，促进紧靠茎尖后方细胞的伸长。

生长素还解释了向性运动，即植物的定向生长反应。当光从一侧照来时，生长素移向并积聚在茎的背光一侧；那里的细胞伸长得更多，于是茎向光弯曲，这种反应称为正向光性。

对于横放的根，生长素积聚在下侧并在那里减缓伸长，于是根向下朝重力方向弯曲，这种反应称为正向重力性。因此，同一种激素在茎与根中产生相反方向的弯曲，是因为这两个器官对它的反应不同。

须掌握的关键概念

• 植物组织, 分生组织分裂产生新细胞；永久组织包括表皮、薄壁组织、木质部与韧皮部。
• 分生组织, 位于根尖与茎尖（顶端）及形成层；其细胞经有丝分裂使植物生长。
• 木质部与韧皮部, 木质部运输水与矿物盐；韧皮部运输光合作用的产物。
• 初生生长, 来自根尖与茎尖顶端分生组织的长度生长。
• 生长区, 根尖后方依次是细胞分裂区、细胞伸长区与细胞分化区。
• 生长曲线, 把生长量对时间作图得到曲线，显示植物一生中的生长速率。
• 简单永久组织, 薄壁组织细胞壁薄，负责储存或光合作用；厚角组织细胞壁不均匀增厚，为幼嫩的茎提供柔韧支持；厚壁组织细胞成熟后死亡，具有厚而木质化的细胞壁，提供坚硬、永久的支持。
• 次生生长, 在许多双子叶植物的茎中，位于木质部与韧皮部之间的一圈维管形成层会分裂，产生次生木质部与次生韧皮部，使茎的周长随时间增粗；这与发生在顶端分生组织处、使长度增加的初生生长是分开的。
• 生长曲线的各阶段, 典型的S形生长曲线包含停滞期，此时细胞正准备分裂，生长缓慢；指数（对数）期，此时细胞分裂与伸长达到高峰，生长最快；以及稳定期，此时植物接近成熟大小，生长趋于平缓。
• 影响生长的因素, 植物生长速率受光照强度、温度、水分供应与矿质供应等外部因素影响，也受生长素等植物内部激素影响，生长素在茎尖产生，能促进其后方细胞的伸长。
• 生长素与向性运动, 当茎的一侧受光或根被横放时，生长素会分布不均，使一侧细胞比另一侧伸长得更快；这种不均等的生长使茎向光弯曲（向光性），使根向重力方向弯曲（向重力性）。
• 木质部与韧皮部的细胞结构, 木质部导管成熟后死亡，形成没有细胞质的中空木质化管道，适合在张力下运输水分。韧皮部筛管分子是活细胞但没有细胞核，依靠相邻的伴细胞协助主动装载与卸载所运输的糖分。
• 木栓形成层与树皮, 当茎经历次生生长而增粗时，靠近表面会形成第二种侧生分生组织，木栓形成层，产生木栓细胞，这些细胞堆积成保护性的树皮，并逐渐取代原来的表皮。

快速回想清单

1. 你能定义并解释植物组织吗？
2. 你能定义并解释分生组织吗？
3. 你能定义并解释木质部与韧皮部吗？
4. 你能定义并解释初生生长吗？
5. 你能定义并解释生长区吗？
6. 你能定义并解释生长曲线吗？
7. 你能定义并解释简单永久组织吗？
8. 你能定义并解释次生生长吗？
9. 你能定义并解释生长曲线的各阶段吗？
10. 你能定义并解释影响生长的因素吗？
11. 你能定义并解释生长素与向性运动吗？
12. 你能定义并解释木质部与韧皮部的细胞结构吗？
13. 你能定义并解释木栓形成层与树皮吗？

常见问题

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