叶的结构与功能，复习笔记

概览

叶是植物进行光合作用、气体交换与蒸腾的主要器官。本章讲授叶的内部结构，以及每一部分如何适应其功能。

本章也介绍补偿点，即光合作用与呼吸作用相平衡之处。

保卫细胞控制每个气孔的开合：当保卫细胞吸水并变得膨胀时，其厚薄不均的细胞壁向外弯曲，把气孔拉开；当它们失水而变得松弛时，气孔便关闭。这一机制把叶片的水分状况与当时能进行多少气体交换和蒸腾直接联系起来。

贯穿叶片的叶脉含有木质部，负责把水分与溶解的矿物质从根部向上运送，以及韧皮部，负责把光合作用产生的糖分运往植物其他部位；这两种组织对维持叶肉细胞的供应与产能都不可或缺。

叶片失水的速度远快于其用水速度：植物通过根部吸收的水分中，通常只有不到百分之一真正用于光合作用或构建新的植物组织，其余几乎全部从叶肉蒸发，并以蒸腾作用的形式经气孔扩散排出。

植物学上常用测量计间接估算蒸腾速率，方法是测量植物枝条随时间吸水的快慢；由于枝条吸收的水分几乎全部最终以水蒸气形式流失，吸水速率可以很好地估算特定条件下的蒸腾速率。

中脉与叶柄虽然大部分由维管组织与支持组织构成，而非光合细胞，却能撑起叶片并使其朝向光源；若没有这种支持，薄薄的叶片便会塌陷并与相邻叶片重叠，从而减少每片叶所能截获的光量。

17.1 叶的结构

双子叶植物的叶由几层不同的组织构成，每一层都适应不同的功能。从上表面向下依次为：覆盖上表皮的蜡质角质层、紧贴其下的一层高大的栅栏叶肉细胞、位于其下方排列不规则且具有大气室的海绵叶肉，以及含有大部分气孔的下表皮。

贯穿叶肉的叶脉网络中，每条叶脉都含有木质部与韧皮部。

由于叶片各组织都很薄且靠近表面，气体与光线都能在很短的扩散距离内到达每个细胞。这种内部布局使叶片同时成为植物进行气体交换、蒸腾与光合作用的主要器官，也是本章考题几乎总是从一幅标注的横切面图开始的原因。

考题常给出未标注的叶横切面图，要求考生辨认某一具名组织、说出一个可观察的识别特征，并在同一答案中给出其功能；考生往往因正确说出组织名称却忘记说明识别特征，例如栅栏层中叶绿体的密度或海绵层中的大气室，而失分。

17.2 气体交换的主要器官

叶片主要通过气孔与大气交换二氧化碳与氧气。每个气孔是一对保卫细胞之间的孔；当保卫细胞膨胀时，其厚薄不均的细胞壁向外弯曲分开，气孔随之打开；当保卫细胞变得松弛时，气孔关闭。

气孔下方，海绵叶肉的大气室充当共用的储气空间，使气体能在每个叶肉细胞与外界空气之间快速扩散。

把大多数气孔置于较荫蔽的下表面，既能维持高效的气体交换，又能限制过度的水分流失，因为下表面接受的直射阳光与热量比上表面少。因此，叶片在同一个气孔上要兼顾两种相互竞争的需求：既要让二氧化碳进入以供光合作用，又要控制因蒸发而造成的水分流失。

气孔密度，即单位叶面积上的气孔数目，因物种而异，同一片叶的上下表面之间也可能不同；生长在明亮干燥环境中的植物气孔密度通常较低，以减少水分流失，而生长在荫蔽潮湿环境中的植物由于蒸腾压力较小，气孔密度可以较高。

17.3 蒸腾的主要器官

蒸腾作用是植物表面失去水蒸气的过程，其中大部分经叶片气孔发生。水分从根部经叶脉中的木质部向上运输，进入叶肉细胞壁，在那里蒸发进入细胞间的气室，然后经打开的气孔扩散排出。

根部吸收的水分中，通常只有不到百分之一真正用于光合作用或构建新的植物组织；几乎所有其余部分最终都以这种方式流失。

蒸腾速率会随温度升高、光照增强、湿度降低及空气流动增强而提高，因为这些条件都会使叶片气室与周围空气之间的水蒸气浓度梯度变陡，或消除原本会减缓进一步扩散的薄而潮湿的边界层。测量计是间接估算这一速率的标准仪器：它测量切下的枝条吸水的快慢，这与枝条以水蒸气形式失水的速率密切相关。

水分离开木质部后的路径，即从叶肉细胞壁蒸发进入细胞间气室，再经气孔孔隙扩散排出，有时会以四到五个步骤的排序题形式考查；最常被混淆的两个步骤是发生在叶片内部的细胞壁表面蒸发，以及作为最后一步、进入外界空气的气孔扩散。

17.4 光合作用的主要器官

栅栏叶肉是叶片进行光合作用的主要场所，因为其细胞富含叶绿体，且位于靠近上表面的位置，那里的光照强度在被上方组织吸收或散射之前最强。叶片宽而薄的形状也使其相对于体积拥有较大的表面积，因此较高比例的细胞无需材料长距离运输即可获得光照与二氧化碳。

光合作用速率同时受光照强度、二氧化碳浓度与温度的影响，但在任一时刻只有其中一个因素起限制作用。当光照强度从黑暗开始增加时，光合作用速率大致按比例上升，表明光照是限制因素；超过某一强度后，图像趋于平稳，表明另一因素，通常是二氧化碳浓度或温度，已转而成为限制因素。

光合速率对光照强度的图像是本章中最常绘制的图像之一，考生常被要求读出光补偿点、在标注区域中辨认限制因素，或预测若改为提高二氧化碳浓度或温度而非光照强度时曲线将如何变化。

17.5 补偿点

补偿点是植物光合作用速率恰好等于其呼吸作用速率时的光照强度。此时，呼吸作用释放的二氧化碳恰好被光合作用全部吸收，光合作用释放的氧气也恰好被呼吸作用全部消耗，因此与周围空气之间没有任何一种气体的净交换。

在补偿点以下，植物是氧气的净吸收者、二氧化碳的净释放者，因为呼吸作用的速率超过光合作用；在补偿点以上，植物则是氧气的净释放者、二氧化碳的净吸收者。在一整天中，植物通常只有在最暗的时段才处于补偿点以下，因为白天的阳光通常能使大多数健康、未被遮荫的叶片的光照强度保持在此阈值以上。

由于补偿点标志着二氧化碳净吸收与净释放之间的分界，若植物长期处于补偿点以下，例如处在非常浓密的阴影中，它通过呼吸作用消耗的有机物将逐渐多于通过光合作用获得的有机物，无法维持长期生长，这也是补偿点有助于解释为何某些植物无法在严重遮荫的生境中存活的原因。

须掌握的关键概念

• 叶的结构, 自上而下：蜡质角质层、上表皮、栅栏叶肉、海绵叶肉、带气孔的下表皮，以及叶脉。
• 气体交换的主要器官, 气孔让二氧化碳进入、氧气排出；海绵叶肉有供扩散的气室。
• 蒸腾的主要器官, 水从叶肉蒸发，经气孔扩散排出。
• 光合作用的主要器官, 近顶部的栅栏叶肉富含叶绿体以捕获光。
• 适应, 宽而薄的叶片、近顶部众多叶绿体、气孔主要位于下表面，使叶高效。
• 补偿点, 光合作用速率恰好等于呼吸作用速率的光照强度，此时无净气体交换。
• 保卫细胞, 每个气孔都由一对保卫细胞围绕；膨胀时，其厚薄不均的细胞壁使这对细胞相互弯曲分开，打开气孔；松弛时气孔关闭，从而调控气体交换与水分流失。
• 叶中的木质部与韧皮部, 叶脉含有木质部，把水分与矿质离子从根部运送到叶肉；也含有韧皮部，把光合作用产生的糖分运送到植物其他部位。
• 角质层, 覆盖上表皮（下表皮也有较少覆盖）的蜡质防水层，可减少经叶片表面本身失去的水分，使大部分水分流失转而经气孔发生。
• 光合作用速率与光照强度, 光照强度从零开始增加时，光合作用速率上升，起初受光照本身限制，随后最终受二氧化碳浓度或温度等其他因素限制，此后光照再增加也不再提高速率。
• 表面积与体积之比, 叶片宽而扁平的形状使其相对于体积拥有较大的表面积，从而增大了可用于吸收光线、进行气体交换与散失水分的面积，而这些过程都发生在叶片表面而非其内部体积中。
• 边界层与湿度, 气孔外侧可能形成一层静止的薄湿空气层；风或空气流动会扰乱这层空气，通过在叶片与周围空气之间维持更陡的水蒸气浓度梯度来提高蒸腾速率。
• 中脉与叶柄, 中脉是贯穿叶片全长、增厚的中央叶脉，叶柄是连接叶片与茎的柄；两者都含有维管组织，为薄薄的叶片提供机械支撑，使其能以一定角度朝向光源。

快速回想清单

1. 你能定义并解释叶的结构吗？
2. 你能定义并解释气体交换的主要器官吗？
3. 你能定义并解释蒸腾的主要器官吗？
4. 你能定义并解释光合作用的主要器官吗？
5. 你能定义并解释适应吗？
6. 你能定义并解释补偿点吗？
7. 你能定义并解释保卫细胞吗？
8. 你能定义并解释叶中的木质部与韧皮部吗？
9. 你能定义并解释角质层吗？
10. 你能定义并解释光合作用速率与光照强度吗？
11. 你能定义并解释表面积与体积之比吗？
12. 你能定义并解释边界层与湿度吗？
13. 你能定义并解释中脉与叶柄吗？

常见问题

叶的结构与功能的更多资源

来源:SRC-DSKP-EN