开花植物的有性生殖，复习笔记

概览

开花植物利用花，专门用于产生并结合雄性与雌性配子的结构，进行有性生殖。本章讲授花的结构、花粉粒与胚囊如何形成、传粉与受精，以及由此产生的种子与果实如何发育、传播，并最终萌发成新植株。

标注花、描述双受精，以及比较自花传粉与异花传粉，都是常见的考题，因此对花的每个部分及过程每个阶段使用准确的词汇十分重要。

种子在果实内形成后，通常需要被带离母株才能顺利生长，因为传播能减少亲代与子代之间对光、水与土壤养分的竞争，并让该物种能够拓殖新的地区。果实与种子表现出与其传播方式和距离相符的特定适应，分别适合风、水、动物或弹射传播。

自花传粉，花粉在同一朵花或同一植株内转移，与异花传粉，在同种不同植株之间转移，各有相反的优点：自花传粉即使没有外来媒介也能可靠完成，但产生的遗传变异较少；异花传粉能增加遗传变异，却依赖风或动物把花粉带到别的植株，因此许多花具有偏好其中一种方式的结构。

21.1 花的结构：轮层、部分与功能

花由四轮着生在花柄顶端膨大花托上的变态叶构成：萼片（合称花萼）位于最外轮，在花开放前保护花蕾；花瓣（合称花冠）位于其内一轮，常通过颜色与香气吸引传粉媒介；雄蕊由花药与花丝组成，构成雄性一轮并产生花粉；心皮由柱头、花柱与含有一个或多个胚珠的子房组成，构成最内、雌性的一轮。

四轮都具备的花称为完全花，缺少至少一轮，通常是花瓣或萼片，的花称为不完全花；同时含有雄蕊与心皮的花称为两性花，只含雄蕊或只含心皮的花称为单性花。这一区分很重要，因为单性花本身无法自花传粉，必须依靠另一朵雄花或雌花，有时甚至是另一株植株，才能完成传粉。

21.2 花粉粒与胚囊的形成

在每个花药内，一个二倍体细胞，花粉母细胞（小孢子母细胞）通过减数分裂产生四个单倍体小孢子，每个小孢子发育为外壁坚韧且带纹饰的花粉粒。在花粉粒内，一个细胞核再经一次有丝分裂，产生管核（日后引导花粉管生长）与生殖核（其自身再分裂产生两个雄配子，可在传粉前或传粉后完成）。

在子房内的胚珠中，一个二倍体细胞，胚囊母细胞（大孢子母细胞）同样经减数分裂产生四个单倍体大孢子，但其中只有一个存活，其余三个退化。存活的大孢子随后经三次有丝分裂而细胞本身不分裂，产生八个单倍体细胞核，排列为一端的一个卵细胞与两个助细胞、另一端的三个反足细胞，以及位于中央、日后与雄配子融合前先彼此融合形成单个二倍体极核的两个极核（因此胚囊通常被描述为七细胞、八核的结构）。

由于花粉粒与胚囊都是在受精之前通过减数分裂产生的，遗传变异早已独立地被引入各亲本的配子中，这与受精本身随后结合两个亲本基因所产生的变异是分开的两件事。

21.3 传粉：自花、异花与传粉媒介

传粉是把花粉粒从花药转移到柱头；自花传粉发生在同一朵花内或同一植株的不同花之间，而异花传粉发生在同种不同植株的花之间，需要外来媒介，通常是风或昆虫，把花粉带过去。

花的结构通常显示出它所依赖的媒介，两种策略的差异十分明显，仅凭描述就能可靠地判断某花的特征所属类型。

21.3 受精：花粉管与双受精

即使没有外来媒介，自花传粉也能可靠完成，并保留一套已适应当地环境的基因组合，但会降低后代的遗传变异；异花传粉能提高遗传变异，通常产生更强健的后代，但完全依赖外来媒介，且需要在合适的时间存在相容的花粉来源。部分花通过诸如同一朵花的花药与柱头在不同时间成熟等特征来减少自花传粉，从而更倾向于接受其他植株的花粉。

相容的花粉粒落在柱头上后会吸收水分，其管核引导花粉管沿花柱组织向下生长，伸向子房内的胚珠；生殖核在生长中的花粉管内移动，并分裂形成两个雄配子（若尚未在花粉粒内完成分裂）。

花粉管通常经一个称为珠孔的小开口进入胚珠，把两个雄配子释放到胚囊中；由于同一事件中发生了两次独立的融合，这一过程称为双受精，为开花植物所特有。一个雄配子与卵细胞融合形成二倍体合子，日后发育为胚；另一个雄配子与两个极核（或它们先前融合形成的单个二倍体极核）融合，形成三倍体细胞核，日后发育为胚乳，为发育中的胚提供养分的营养组织。

21.4 从胚珠到种子，从子房到果实

双受精后，整个胚珠发育为种子：合子发育为胚，由胚芽（幼芽）、胚根（幼根）与一片或两片子叶（种子叶）组成；胚乳发育为养分储备；胚珠的外层则硬化为称为种皮的保护层。与此同时，子房壁发育为果实，包裹其中的种子，也常协助传播。

开花植物依种子中子叶的数目分为两类，这一差异也影响种子养分储备的存放位置。

21.5 种子为何重要、如何传播

种子让植物能在不利生长的时期，如旱季或寒冷期，通过休眠、把新陈代谢减慢到近乎停止，以存活到条件改善为止；它也让该物种能在远离母株的新地方拓殖，减少亲代与子代之间对光、水与土壤养分的竞争。

由于传播服务于这第二个目的，种子及其周围的果实表现出与特定传播方式相配的适应。

• 风力传播，轻质、带翅或羽状冠毛的种子或果实，能借助流动的空气传播，如禾草与蒲公英类果实。
• 水力传播，果壁能漂浮且防水的果实，会一直漂到合适的岸边，如椰子。
• 动物传播（体外），覆有钩刺的果实附着于皮毛或羽毛，经过一段距离后脱落。
• 动物传播（体内），肉质可食的果实被整个吃下，坚韧的种子完好无损地通过动物肠道，并随粪便排放到别处。
• 弹射传播，干燥的果实（如荚果）在干燥过程中扭转，直至突然裂开，把种子弹离母株。

21.5 萌发的条件

种子萌发通常需要三个外部条件：水，用以软化种皮并激活种子内储存的酶；氧气，以进行释放生长中胚所需能量的有氧呼吸；以及适宜的温度，使这些酶能高效发挥作用。这些条件满足后，储备的养分，视种子类型而定，存于胚乳或子叶中，会被分解并输送到正在生长的胚根与胚芽，直到幼苗能通过光合作用自给自足。

须掌握的关键概念

• 花的结构, 雄蕊由花药与花丝组成，是花的雄性生殖部分；心皮由柱头、花柱与子房组成，是雌性部分；一朵花可含有一个或多个此类部分，其数量与排列方式常用于鉴别物种。
• 配子的发育, 每个含雄配子的花粉粒在花药内形成，含雌配子的胚囊则在子房内的胚珠中形成；两者都经减数分裂产生，这在受精结合两个亲本的基因之前就已在配子间制造了遗传变异。
• 传粉, 传粉是把花粉粒从花药转移到柱头，可发生在同一朵花内（自花传粉），也可发生在同种不同植株的不同花之间（异花传粉）；转移由风或昆虫等外来媒介完成，花的特征常显示出它所依赖的媒介。
• 受精, 传粉后，花粉管沿花柱向下生长伸向胚珠，携带两个雄配子；在双受精中，一个雄配子与雌配子融合形成二倍体合子，另一个则与胚囊中的两个细胞核融合形成三倍体组织，胚乳，为发育中的胚提供养分储备。
• 种子与果实, 受精后，胚珠发育为含有胚、养分储备与保护性种皮的种子，子房壁则发育为果实，保护其中的种子，在许多物种中也协助传播。
• 种子的重要性, 种子使植物物种能在干旱或寒冷等不利生长的条件下保持休眠直到条件改善而得以存活，并能被带离母株去拓殖竞争较少的新地区。
• 种子的传播, 种子与果实可借助风传播，依靠轻质与翅或羽状冠毛等结构；借助水传播，依靠能漂浮且防水的果壁；借助动物传播，或以钩刺附着于皮毛，或以肉质可食的果实被取食后种子在别处排出；也可通过弹射传播，即干燥的荚果突然扭转裂开，把种子弹离母株。
• 萌发的条件, 种子萌发通常需要三个条件：水，用以软化种皮并激活酶；氧气，以进行释放生长所需能量的有氧呼吸；以及适宜的温度，使这些酶能高效发挥作用；萌发本身通常不需要光，尽管幼苗随后很快就需要光进行光合作用。
• 自花传粉与异花传粉的比较, 即使没有传粉媒介，自花传粉也能保证种子产生，并保留一套已适应环境的基因组合，但后代的遗传变异很少，经过多代后可能导致后代变弱；异花传粉能增加遗传变异，通常产生更强健的后代，但依赖外来媒介，也要求花粉来源相容。

快速回想清单

1. 你能定义并解释花的结构吗？
2. 你能定义并解释配子的发育吗？
3. 你能定义并解释传粉吗？
4. 你能定义并解释受精吗？
5. 你能定义并解释种子与果实吗？
6. 你能定义并解释种子的重要性吗？
7. 你能定义并解释种子的传播吗？
8. 你能定义并解释萌发的条件吗？
9. 你能定义并解释自花传粉与异花传粉的比较吗？

常见问题

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