植物营养，复习笔记

概览

植物通过光合作用自制食物，并从土壤中吸收矿物养分。本章讲授植物所需的矿物养分、它如何吸收水与矿物质，以及植物营养的多样性。

光合作用本身在生理过程页面深入讲解；此处重点是养分与吸收。

每种大量元素都有特定作用和可辨识的缺乏症状。氮用于合成蛋白质与叶绿素，缺氮会使生长受阻、老叶变黄；磷是根系与能量传递所需，缺磷会使根系发育不良、叶片带紫色；缺钾会使叶缘变黄并卷曲；而缺镁则特别会阻止新叶绿素的形成，产生叶脉仍为绿色而叶片发黄的现象（脉间失绿）。

植物也通过与其他生物的合作获得部分养分。生活在豌豆、菜豆等豆科植物根瘤中的根瘤菌能把空气中的氮气固定为植物可利用的化合物，而植物则为细菌提供碳水化合物，这种互利共生关系也被用于轮作。

许多植物还与土壤真菌形成菌根共生，大幅增加根系吸收水与矿物离子（尤其是磷）的有效表面积，作为回报，真菌则获得植物光合作用产生的糖分。

本章常通过给出缺乏症状的图片或描述，要求考生说出所缺的矿物质并解释其作用；或描述一种特殊植物，如能捕捉昆虫或长在树上的植物，询问它如何获取养分来考查。写出具体的离子或具体的关系，而不是泛泛地说‘缺乏养分’，才能拿到满分。

18.1 主要无机养分

植物除了通过光合作用制造碳水化合物外，还需要从土壤中获得一系列无机养分。需求量大的养分称为大量元素，包括氮、磷、钾与镁；只需极少量的养分称为微量元素，包括铁、锰、锌与硼。

每种养分都有特定作用，因此缺乏其中任何一种都会产生可辨识的特定缺乏症状，而不仅仅是整体生长较弱。

氮是蛋白质与叶绿素的组成成分，缺氮会导致生长受阻、老叶变黄。磷是根系生长与能量传递所需，缺磷会使根系发育不良、叶片带紫色。

缺钾会使叶缘变黄并卷曲。镁特别是叶绿素的组成成分，缺镁会阻止新叶绿素形成，而叶脉仍保持绿色，产生脉间失绿。

此内容标准的考题通常给出缺乏症状的图片或文字描述，要求考生说出所缺的养分离子并通过把症状与该养分的具体作用联系起来加以论证；准确说出离子名称，而不是写出诸如缺乏养分之类的笼统答案，正是区分满分答案与部分得分答案的关键。

18.2 水与矿物盐的吸收

水主要通过根毛细胞以渗透方式进入根部，从较稀的土壤溶液流向较浓的细胞液。每个根毛细胞都是表皮细胞细长的延伸，大大增加了与土壤接触的表面积，而其薄壁又缩短了水分需要移动的距离；由于覆盖整个根系的此类细胞数量极多，整体吸收因而高效。

相比之下，矿物离子通常通过主动运输而非渗透吸收，因为土壤溶液中某种离子的浓度往往低于根毛细胞内部的浓度。逆着离子自身的浓度梯度移动需要能量，这一能量由根细胞的呼吸作用提供；这也是根细胞含有相对较多线粒体的原因。

考试中常考查的一个区别是：水分的吸收不需要代谢能量，因为它顺水势梯度移动；而矿物离子的吸收需要代谢能量，因为它常常是逆浓度梯度进行的；因此，缺氧或缺乏呼吸底物的根部仍能吸收一些水分，但吸收的矿物离子会大大减少。

探究矿质需求：水培实验

每种大量元素的具体作用是通过水培（俗称无土栽培）实验以实验方式确立的，做法是把植物的根浸泡在含有所有已知矿物离子的营养液中而不用土壤。通过设置一组相同的装置，并刻意只在其中一份营养液中省略某一具名离子，由此产生的任何缺乏症状都可归因于该缺失的离子，因为其他每个变量都受到控制。

一项设计恰当的水培探究需要一个含完整营养液的对照组、每个装置中使用同一物种且初始大小相同的植株，以及全程一致的光照、温度与通气条件，这样对照组与测试组之间唯一的差别就是正在探究的那一种离子。

水培法也被商业化用于在不使用土壤的情况下种植生菜、番茄等作物，尤其是在较凉爽的高原地区，做法是把所有所需的矿物离子直接且持续地供应在营养液中；这一应用常出现在要求考生解释以此方式种植作物的一项优点的考题中，例如能更精确地控制植物获得的矿物离子。

18.3 植物营养的多样性：寄生植物与附生植物

并非每种植物都仅靠一般的根部吸收结合光合作用来获取全部养分。大王花等寄生植物没有自身的叶绿素，而是通过特化的吸收结构直接从活的寄主植物获取水分、矿物质与养分，通常在此过程中损害寄主。

许多兰花等附生植物长在树木的枝干上仅为获得物理支撑，完全不从寄主组织中吸取养分。相反，附生植物从沿树皮流下的雨水、周围空气中的湿气，以及聚积在自身根部周围的腐烂植物残屑中吸收所需的水分与矿物质，因此支撑它的树木不会受到伤害。

18.3 植物营养的多样性：食虫植物与互利共生

猪笼草或捕蝇草等食虫植物仍正常进行光合作用以制造自身的碳水化合物；它们捕食并消化昆虫主要是为了从这类植物通常生长的贫瘠、常积水的土壤中获取额外的氮与其他矿物质。捕蝇草铰链状叶片上有敏感的触发毛，被连续触碰两次后迅速闭合；猪笼草则有深邃、光滑、内壁涂有花蜜的陷阱，昆虫掉入后无法爬出。

两者随后都会分泌消化酶分解猎物并吸收释放出的养分。

有些植物不是靠捕食猎物，而是通过与其他生物的互利共生关系获得额外养分。生活在豌豆、菜豆与花生等豆科植物根瘤中的根瘤菌能把空气中的氮气固定为植物可吸收的化合物，而植物则为细菌提供碳水化合物，双方都因此受益。

许多植物的根还与土壤真菌形成菌根共生，其细小的菌丝大幅扩大用于吸收水分与矿物离子（尤其是磷）的有效表面积，作为回报，真菌获得植物制造的糖分。

考试重点：区分相似的缺乏症状

考试答案中常有两组缺乏症状被混淆。第一组是缺氮与缺镁，两者都会使叶片变黄：缺氮会使整片老叶变黄，因为氮具有移动性，会优先从老叶中被转移走；而缺镁会导致脉间失绿，即叶脉之间发黄而叶脉本身保持绿色，因为镁是合成新叶绿素特别需要的元素。

第二组是缺铁与缺镁，两者都涉及失绿，但出现在不同的叶片上：铁不易从植物较老的部位移动到较年幼的部位，因此缺铁首先表现为靠近生长点的最幼嫩叶片失绿；而镁具有移动性，会优先从老叶中被抽出，因此缺镁症状反而先出现在老叶上。说出哪些叶片先受影响，通常与说出所缺的离子本身分属不同的得分点。

须掌握的关键概念

• 主要无机养分, 大量元素（如氮、磷、钾）需求量大；微量元素需求量小。
• 养分的作用, 氮用于合成蛋白质，镁用于合成叶绿素；缺乏某养分会出现特定的缺乏症状。
• 水的吸收, 水通过渗透进入根毛细胞，顺水势梯度移动。
• 矿物盐的吸收, 矿物离子通过主动运输吸收，因土壤常比细胞更稀而需能量。
• 根毛的适应, 根毛细胞细长、表面积大，以加快吸收。
• 植物营养的多样性, 有些植物为寄生、附生或食虫，以不寻常的方式获取养分。
• 大量元素缺乏症状, 缺氮会使生长受阻、老叶变黄，因为氮是合成蛋白质与叶绿素所需；缺磷会使根系发育不良、叶片带紫色；缺钾会使叶缘变黄并卷曲；缺镁会导致脉间失绿，因为镁是叶绿素的组成成分。
• 固氮作用与根瘤, 根瘤菌生活在豌豆、菜豆与花生等豆科植物根部的膨大结构，根瘤中。这些细菌把空气中的氮气固定为硝酸盐与铵盐等植物可吸收的化合物，而植物则为细菌提供碳水化合物，这是一种互利共生关系，而非寄生。
• 菌根共生, 许多植物的根与土壤真菌形成一种叫菌根的伙伴关系。真菌菌丝大幅扩大根系的有效吸收面积，从更大范围的土壤中吸收额外的水与矿物离子，尤其是磷，作为回报，真菌获得植物光合作用产生的糖分。
• 多样营养方式的具体例子, 大王花是一种没有自身叶绿素的寄生植物，直接从寄主藤本植物获取水分与养分；猪笼草与捕蝇草属于食虫植物，主要为获取氮而捕食并消化昆虫，同时仍进行光合作用；许多兰花则属于附生植物，仅利用树木作为物理支撑，从雨水与空气中吸收水分与矿物质。
• 探究矿质需求, 用水培法（不用土壤）栽培植物，即刻意省略某一种矿物离子的营养液，可观察到特定的缺乏症状，并将其与该缺失的离子联系起来，这正是最初以实验方式确立各大量元素作用的方法。
• 微量元素, 铁、锰、锌、硼等微量元素虽只需极少量，但仍不可或缺；例如铁是合成叶绿素所需，缺铁同样会使叶片发黄，外观与缺镁相似，但影响的是幼叶而非老叶。
• 捕蝇草与猪笼草如何捕虫, 捕蝇草铰链状叶片上有敏感的触发毛，被连续触碰两次后迅速闭合以困住昆虫；猪笼草则有深邃、光滑、内壁涂有花蜜的陷阱，昆虫掉入后无法爬出。两者之后都会分泌消化酶分解猎物并吸收释放出的养分。

快速回想清单

1. 你能定义并解释主要无机养分吗？
2. 你能定义并解释养分的作用吗？
3. 你能定义并解释水的吸收吗？
4. 你能定义并解释矿物盐的吸收吗？
5. 你能定义并解释根毛的适应吗？
6. 你能定义并解释植物营养的多样性吗？
7. 你能定义并解释大量元素缺乏症状吗？
8. 你能定义并解释固氮作用与根瘤吗？
9. 你能定义并解释菌根共生吗？
10. 你能定义并解释多样营养方式的具体例子吗？
11. 你能定义并解释探究矿质需求吗？
12. 你能定义并解释微量元素吗？
13. 你能定义并解释捕蝇草与猪笼草如何捕虫吗？

常见问题

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